Abstracto

El mayor avance en la investigación de carbohidratos para la nutrición y salud porcina radica en una clasificación más precisa de los mismos, basada no solo en su estructura química, sino también en sus características fisiológicas. Además de ser la principal fuente de energía, los diferentes tipos y estructuras de carbohidratos son beneficiosos para la nutrición y la salud de los cerdos. Participan en la promoción del crecimiento y la función intestinal, regulan la microbiota intestinal y el metabolismo de lípidos y glucosa. El mecanismo básico de los carbohidratos se produce a través de sus metabolitos (ácidos grasos de cadena corta [AGCC]) y, principalmente, mediante las vías scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk y scfas-ampk-g6pase/PEPCK para regular el metabolismo de grasas y glucosa. Nuevos estudios han evaluado la combinación óptima de diferentes tipos y estructuras de carbohidratos, que puede mejorar el crecimiento y la digestibilidad de los nutrientes, promover la función intestinal e incrementar la abundancia de bacterias productoras de butirato en los cerdos. En general, existen pruebas contundentes que respaldan la idea de que los carbohidratos desempeñan un papel importante en las funciones nutricionales y de salud de los cerdos. Además, la determinación de la composición de carbohidratos tendrá un valor teórico y práctico para el desarrollo de la tecnología de balance de carbohidratos en cerdos.

1. Prefacio

Los carbohidratos poliméricos, el almidón y los polisacáridos no amiláceos (PNA) son los componentes principales de las dietas y las principales fuentes de energía de los cerdos, representando entre el 60 % y el 70 % de la ingesta energética total (Bach Knudsen). Cabe destacar que la variedad y la estructura de los carbohidratos son muy complejas, lo que tiene diferentes efectos en los cerdos. Estudios previos han demostrado que la alimentación con almidón con diferentes proporciones de amilosa/amilosa (AM/AP) tiene una respuesta fisiológica evidente en el rendimiento del crecimiento de los cerdos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Se cree que la fibra dietética, compuesta principalmente por PNA, reduce la utilización de nutrientes y el valor energético neto de los animales monogástricos (NOBLET y le, 2001). Sin embargo, la ingesta de fibra dietética no afectó el rendimiento del crecimiento de los lechones (Han y Lee, 2005). Cada vez hay más evidencia que demuestra que la fibra dietética mejora la morfología intestinal y la función de barrera de los lechones, y reduce la incidencia de diarrea (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Por lo tanto, es urgente estudiar cómo utilizar eficazmente los carbohidratos complejos en la dieta, especialmente los piensos ricos en fibra. Las características estructurales y taxonómicas de los carbohidratos, así como sus funciones nutricionales y para la salud de los cerdos, deben describirse y considerarse en las formulaciones de piensos. Los polisacáridos no amiláceos (PNA) y el almidón resistente (AR) son los principales carbohidratos no digeribles (Wey et al., 2011), mientras que la microbiota intestinal fermenta los carbohidratos no digeribles en ácidos grasos de cadena corta (AGCC); Turnbaugh et al., 2006). Además, algunos oligosacáridos y polisacáridos se consideran probióticos para animales, que pueden utilizarse para estimular la proporción de Lactobacillus y Bifidobacterium en el intestino (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Se ha informado que la suplementación con oligosacáridos mejora la composición de la microbiota intestinal (de Lange et al., 2010). Para minimizar el uso de promotores de crecimiento antimicrobianos en la producción porcina, es importante encontrar otras formas de lograr una buena salud animal. Existe la oportunidad de añadir una mayor variedad de carbohidratos al alimento para cerdos. Cada vez hay más evidencia que demuestra que la combinación óptima de almidón, polisacáridos no amiláceos (PNA) y oligosacáridos (MOS) puede promover el crecimiento y la digestibilidad de los nutrientes, aumentar la cantidad de bacterias productoras de butirato y mejorar el metabolismo lipídico de los lechones destetados hasta cierto punto (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Por lo tanto, el propósito de este trabajo es revisar la investigación actual sobre el papel clave de los carbohidratos en la promoción del crecimiento y la función intestinal, la regulación de la comunidad microbiana intestinal y la salud metabólica, y explorar la combinación de carbohidratos en los cerdos.

2. Clasificación de los carbohidratos

Los carbohidratos de la dieta se pueden clasificar según su tamaño molecular, grado de polimerización (DP), tipo de enlace (α o β) y composición de monómeros individuales (Cummings, Stephen, 2007). Cabe destacar que la clasificación principal de los carbohidratos se basa en su DP, como monosacáridos o disacáridos (DP, 1-2), oligosacáridos (DP, 3-9) y polisacáridos (DP, ≥ 10), que están compuestos de almidón, polisacáridos no amiláceos (PNA) y enlaces glucosídicos (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabla 1). El análisis químico es necesario para comprender los efectos fisiológicos y sobre la salud de los carbohidratos. Con una identificación química más completa de los carbohidratos, es posible agruparlos según sus efectos fisiológicos y sobre la salud e incluirlos en el plan de clasificación general (Englyst et al., 2007). Los carbohidratos (monosacáridos, disacáridos y la mayoría de los almidones) que pueden ser digeridos por las enzimas del huésped y absorbidos en el intestino delgado se definen como carbohidratos digeribles o disponibles (Cummings, Stephen, 2007). Los carbohidratos que son resistentes a la digestión intestinal, o que se absorben y metabolizan mal, pero que pueden ser degradados por fermentación microbiana, se consideran carbohidratos resistentes, como la mayoría de los polisacáridos no amiláceos (PNA), los oligosacáridos indigeribles y el almidón resistente (AR). En esencia, los carbohidratos resistentes se definen como indigeribles o no utilizables, pero proporcionan una descripción relativamente más precisa de la clasificación de los carbohidratos (englyst et al., 2007).

3.1 Rendimiento de crecimiento

El almidón está compuesto por dos tipos de polisacáridos. La amilosa (AM) es un tipo de almidón lineal α(1-4) unido a dextrano, la amilopectina (AP) es un α(1-4) unido a dextrano, que contiene aproximadamente un 5% de dextrano α(1-6) para formar una molécula ramificada (tester et al., 2004). Debido a las diferentes configuraciones y estructuras moleculares, los almidones ricos en AP son fáciles de digerir, mientras que los almidones ricos en AM no lo son (Singh et al., 2010). Estudios previos han demostrado que la alimentación con almidón con diferentes proporciones de AM/AP tiene respuestas fisiológicas significativas en el rendimiento de crecimiento de los cerdos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). El consumo de alimento y la eficiencia alimenticia de los lechones destetados disminuyeron con el aumento de AM (regmi et al., 2011). Sin embargo, la evidencia emergente informa que las dietas con mayor am aumentan la ganancia diaria promedio y la eficiencia alimenticia de los cerdos en crecimiento (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Además, algunos científicos informaron que alimentar con diferentes proporciones de AM/AP de almidón no afectó el rendimiento de crecimiento de los lechones destetados (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), mientras que una dieta alta en AP aumentó la digestibilidad de los nutrientes de los cerdos destetados (Gao et al., 2020A). La fibra dietética es una pequeña parte de los alimentos que proviene de las plantas. Un problema importante es que una mayor fibra dietética se asocia con una menor utilización de nutrientes y un menor valor de energía neta (noble & Le, 2001). Por el contrario, una ingesta moderada de fibra no afectó el rendimiento de crecimiento de los cerdos destetados (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Los efectos de la fibra dietética en la utilización de nutrientes y el valor energético neto se ven afectados por las características de la fibra, y las diferentes fuentes de fibra pueden ser muy diferentes (lndber, 2014). En cerdos destetados, la suplementación con fibra de guisante tuvo una tasa de conversión alimenticia más alta que la alimentación con fibra de maíz, fibra de soja y fibra de salvado de trigo (Chen et al., 2014). De manera similar, los lechones destetados tratados con salvado de maíz y salvado de trigo mostraron una mayor eficiencia alimenticia y ganancia de peso que aquellos tratados con cáscara de soja (Zhao et al., 2018). Curiosamente, no hubo diferencia en el rendimiento de crecimiento entre el grupo de fibra de salvado de trigo y el grupo de inulina (Hu et al., 2020). Además, en comparación con los lechones en el grupo de celulosa y el grupo de xilano, la suplementación fue más efectiva. El β-glucano perjudica el rendimiento de crecimiento de los lechones (Wu et al., 2018). Los oligosacáridos son carbohidratos de bajo peso molecular, intermedios entre azúcares y polisacáridos (Voragen, 1998). Poseen importantes propiedades fisiológicas y fisicoquímicas, como un bajo valor calórico y la estimulación del crecimiento de bacterias beneficiosas, por lo que pueden utilizarse como probióticos dietéticos (Bauer et al., 2006; Mussatto y Mancilha, 2007). La suplementación con oligosacáridos de quitosano (COS) puede mejorar la digestibilidad de los nutrientes, reducir la incidencia de diarrea y mejorar la morfología intestinal, lo que a su vez mejora el rendimiento de crecimiento de los lechones destetados (Zhou et al., 2012). Además, las dietas suplementadas con COS pueden mejorar el rendimiento reproductivo de las cerdas (número de lechones vivos) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) y el rendimiento de crecimiento de los cerdos en crecimiento (Wontae et al., 2008). La suplementación con MOS y fructooligosacáridos también puede mejorar el rendimiento de crecimiento de los cerdos (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Estos informes indican que diversos carbohidratos tienen efectos diferentes en el rendimiento de crecimiento de los cerdos (tabla 2a).

3.2 Función intestinal

El almidón con una alta proporción am/ap puede mejorar la salud intestinal.Tribyrinpuede ser protegerlo para el cerdo) al promover la morfología intestinal y regular positivamente la función intestinal relacionada con la expresión genética en cerdos destetados (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). La relación de altura de las vellosidades a altura de las vellosidades y profundidad del receso del íleon y el yeyuno fue mayor cuando se alimentó con una dieta alta en am, y la tasa total de apoptosis del intestino delgado fue menor. Al mismo tiempo, también aumentó la expresión de genes bloqueadores en el duodeno y el yeyuno, mientras que en el grupo alto en AP, las actividades de sacarosa y maltasa en el yeyuno de los cerdos destetados aumentaron (Gao et al., 2020b). De manera similar, trabajos previos encontraron que las dietas ricas en am redujeron el pH y las dietas ricas en AP aumentaron el número total de bacterias en el ciego de los cerdos destetados (Gao et al., 2020A). La fibra dietética es el componente clave que afecta el desarrollo y la función intestinal de los cerdos. La evidencia acumulada muestra que la fibra dietética mejora la morfología intestinal y la función de barrera de los lechones destetados, y reduce la incidencia de diarrea (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). La deficiencia de fibra dietética aumenta la susceptibilidad a los patógenos y perjudica la función de barrera de la mucosa del colon (Desai et al., 2016), mientras que la alimentación con una dieta con alta fibra insoluble puede prevenir patógenos al aumentar la longitud de las vellosidades en los cerdos (hedemann et al., 2006). Los diferentes tipos de fibras tienen diferentes efectos sobre la función de barrera del colon y el íleon. Las fibras de salvado de trigo y guisante mejoran la función de barrera intestinal al regular la expresión del gen TLR2 y mejorar las comunidades microbianas intestinales en comparación con las fibras de maíz y soja (Chen et al., 2015). La ingestión a largo plazo de fibra de guisante puede regular la expresión de genes o proteínas relacionados con el metabolismo, mejorando así la barrera del colon y la función inmunitaria (Che et al., 2014). La inulina en la dieta puede evitar trastornos intestinales en lechones destetados al aumentar la permeabilidad intestinal (Awad et al., 2013). Cabe destacar que la combinación de fibra soluble (inulina) e insoluble (celulosa) es más efectiva que por separado, lo que puede mejorar la absorción nutricional y la función de barrera intestinal en cerdos destetados (Chen et al., 2019). El efecto de la fibra dietética en la mucosa intestinal depende de sus componentes. Un estudio previo encontró que el xilano promovió la función de barrera intestinal, así como cambios en el espectro bacteriano y metabolitos, y el glucano promovió la función de barrera intestinal y la salud de la mucosa, pero la suplementación con celulosa no mostró efectos similares en cerdos destetados (Wu et al., 2018). Los oligosacáridos pueden ser utilizados como fuentes de carbono para los microorganismos en el intestino superior en lugar de ser digeridos y utilizados. La suplementación con fructosa puede aumentar el grosor de la mucosa intestinal, la producción de ácido butírico, el número de células recesivas y la proliferación de células epiteliales intestinales en lechones destetados (Tsukahara et al., 2003). Los oligosacáridos de pectina pueden mejorar la función de la barrera intestinal y reducir el daño intestinal causado por el rotavirus en lechones (Mao et al., 2017). Además, se ha descubierto que el cos puede promover significativamente el crecimiento de la mucosa intestinal y aumentar significativamente la expresión de genes bloqueadores en lechones (WAN, Jiang, et al. de manera integral, estos indican que diferentes tipos de carbohidratos pueden mejorar la función intestinal de los lechones (tabla 2b).

Resumen y perspectivas

Los carbohidratos son la principal fuente de energía de los cerdos y están compuestos por diversos monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. La terminología basada en características fisiológicas ayuda a centrarse en las posibles funciones de los carbohidratos para la salud y a mejorar la precisión de su clasificación. Las diferentes estructuras y tipos de carbohidratos tienen distintos efectos en el mantenimiento del crecimiento, la promoción de la función intestinal y el equilibrio microbiano, y la regulación del metabolismo de los lípidos y la glucosa. El posible mecanismo de regulación del metabolismo de los lípidos y la glucosa por parte de los carbohidratos se basa en sus metabolitos (AGCC), que son fermentados por la microbiota intestinal. Específicamente, los carbohidratos en la dieta pueden regular el metabolismo de la glucosa a través de las vías scfas-gpr43/41-glp1/PYY y ampk-g6pase/PEPCK, y regular el metabolismo de los lípidos a través de las vías scfas-gpr43/41 y amp/atp-ampk. Además, cuando se combinan de forma óptima diferentes tipos de carbohidratos, se puede mejorar el crecimiento y la salud de los cerdos.

Cabe destacar que las posibles funciones de los carbohidratos en la expresión de proteínas y genes, así como en la regulación metabólica, se descubrirán mediante métodos de proteómica funcional, genómica y metabolómica de alto rendimiento. Por último, pero no menos importante, la evaluación de diferentes combinaciones de carbohidratos es un requisito previo para el estudio de diversas dietas ricas en carbohidratos en la producción porcina.

Fuente: Revista de Ciencias Animales